Las Briofitas

Las briofitas, del latín bryophyta, derivado del griego brion, musgo, y fiton, planta, son plantas no vasculares y fueron las primeras en evolucionar hace 420 millones de años. Son descendientes de las algas verdes y fueron las primeras en colonizar los espacios terrestres, en esta división tenemos musgos, hepáticas y antóceras. Crecen en climas fríos o muy húmedos En su cuerpo se diferencian 3 partes: rizoide, caulidios y filidios, análogos a la raíz, tallo y hojas de los vegetales superiores.

Características generales

• En el ambiente terrestre, con cerca de 20,000 especies, las briofitas son el segundo grupo más importante de plantas verdes.
• Generalmente son pequeñas y habitan en ambientes muy variados, desde cerca del nivel del mar hasta las elevaciones más altas, en las selvas o en los desiertos, pero su vida siempre está íntimamente ligada al agua en estado líquido.
• Su ciclo de vida incluye dos fases: el gametofito y el esporofito.
• Cada una de ellas tiene atributos morfológicos y biológicos que señalan a las briofitas como un grupo excepcional y muy importante en la evolución del reino vegetal.
• Tradicionalmente se les divide en tres categorías, a saber, Antocerotes, Hepáticas y Musgos.

Características de las hepáticas

• Se supone que existen entre 6500 a 7000 especies de hepáticas.
• Su gametofito puede ser taloide o folioso. El primero generalmente es postrado, como un listón, ramificado dicotómicamente, con una línea media y numerosos rizoides unicelulares en a superficie de contacto con el substrato.
• La complejidad anatómica de las formas taloides es variable, desde unas cuantas capas de células hasta las que muestran cámaras aéreas, poros, tejido fotosintético especial y tejidos de almacén.
• Los órganos sexuales generalmente se forman en la superficie superior del talo, con frecuencia sobre ramas especializadas.
• Los esporofitos, por tanto se desarrollan en las partes elevadas que favorecen la diseminación de las esporas por el viento. Los gametófitos pueden producir estructuras asexuales de reproducción como las yemas o propágulos que se forman en estructuras en forma de copa o media luna con características aerodinámicas peculiares. Las gotas de lluvia se encargan de liberarlas y dispersarlas a sitios cercanos.
• Las formas foliosas, por su parte, exhiben numerosos rizoides unicelulares, dos hileras de hojas dorsales y una hilera de hojas ventrales. Las hojas uniestratificadas, son de tamaño variable o isófilas; las dorsales son comparativamente grandes, bilobadas e se insertan diagonalmente sobre el tallo, mientras que las ventrales son más pequeñas y se insertan transversalmente. El tallo tiene una estructura simple y los arquegonios crecen sobre los extremos de tallos o ramas en tanto que los anteridios se desarrollan solos o en grupos en las axilas de las hojas.
• Las hepáticas son estructuralmente menos complejas que los musgos, pero en algunos lugares, especialmente en ciertos bosques tropicales, son más abundantes que los musgos. Algunas de ellas son frecuentes sobre las hojas de plantas vasculares. Una de sus peculiaridades fisiológicas es la producción de oleocuerpos que aparecen como pequeñas gotas en el citoplasma de las células.

Características de Los Musgos

• Con cerca de 12,800 especies a nivel mundial, los musgos son el grupo más numeroso y el más diverso de las briofitas.
• El tallo puede ser erecto o postrado, de unos milímetros o centímetros de tamaño; su estructura interna, aunque simple, puede incluir un eje o cordón central en muchos musgos, y un sistema de conducción primitivo en algunos grupos. Además de los rizoides, los tallos de los musgos pueden tener estructuras fotosintéticas o de protección como pelos axilares, parafilios y pseudoparafilios.
• Las hojas están arregladas en forma espiral sobre el tallo, pero con frecuencia tienen otros arreglos; son uni o pluriestratificadas y sus células varían en tamaño, forma y ornamentación.
• Las hojas de muchos musgos tienen una costa, un nervio de longitud variable que puede prolongarse más allá de la lámina foliar en un mucrón o pelo foliar hialino. La costa puede se doble en algunos musgos tropicales y en algunos musgos, está cubierta por filamentos o lamelas.
• La anatomía de la costa también es compleja; consiste de varios tipos de células, incluyendo algunas de pared gruesa y otras de pared delgada que participan en la conducción de agua.
• El esporofito de los musgos tiene las tres partes fundamentales, es decir, pie, seta y cápsula.
• El tamaño de la seta es variable y, en algunos grupos, está ausente. En Sphagnum es substituida por el pseudopodio, un pedicelo que se desarrolla a partir del tallo.
• La cápsula tiene una pared de varias capas de células y lleva estomas en la la parte basal o hipófisis. En el extremo distal se distingue la caliptra, una cubierta membranosa, fugaz, derivada del arquegonio. La boca de la cápsula está cubierta por una tapa u opérculo; al madurar, el opérculo cae y deja al descubierto 1 o 2 ciclos de apéndices que en conjunto son denominados peristoma. El peristoma regula la liberación de las esporas.
• El tejido esporógeno forma solamente esporas, pero la cápsula forma mayor cantidad de tejido estéril, incluyendo a la columela en un saco esporífero.

Características de los Antocerotes

• Se conocen unas 100 especies de antocerotes en el mundo.
• Su gametofito es un talo multiestratificado en el que cada célula contiene de 1 a 12 cloroplastos usualmente lenticulares.
• En el centro del cloroplasto hay un pirenoide.
• La superficie inferior del talo tiene numerosos rizoides unicelulares y cuenta con poros que se comunican con cámaras de mucílago en las que se encuentran, con frecuencia, colonias de una alga del género Nostoc.
• Los anteridios y arquegonios se forman a partir de células superficiales dorsales; los anteridios están en cámaras mientras que la pared de los arquegonios es parte del tejido poco diferenciado del gametofito.
• El esporofito de los antocerotes es una estructura cilíndrica con una pared de varias capas de células que encierran al tejido esporógeno y la columela. A partir del tejido esporógeno se forman las esporas y los pseudoelaterios; estos últimos son estructuras multicelulares intercaladas entre las esporas.
• La capa externa de la cápsula tiene estomas. Al madurar se forman de una a cuatro líneas de dehiscencia que se abren a partir del ápice y exponen a las esporas a la acción del viento. Un meristemo en la base de la cápsula permite el crecimiento y la producción de esporas indeterminados.
• Los antocerotes parecen un grupo clave en la evolución de las plantas.
• El gametofito es de estructura simple y presenta rasgos primitivos como cloroplastos grandes y poco numerosos, con pirenoides (cuerpos proteicos que intervienen en la síntesis de almidón).
• En comparación, los estomas, la columela y el meristemo intercalar del esporofito pueden considerarse como rasgos avanzados.
• Los estomas aparecen aquí por primera vez e indican una adaptación al ambiente aéreo; la presencia de la columela indica el desarrollo progresivo de tejido estéril, una tendencia que se acentúa en otras plantas terrestres.

Diferencias generales entre los grupos de briofitas

Ciclo de vida de las Briofitas

Las briofitas tienen un ciclo de vida heteromórfico. El gametofito o fase haploide es la dominante en las briofitas; es la más conspicua y la que tiene mayor duración. En comparación, el esporofito o fase diploide es pequeño y de duración corta. En la fase del gametofito, las plantas verdes pueden tener formas taloides o foliosas que derivan de la división de una sola célula apical. Durante la etapa reproductiva, el gametofito produce órganos sexuales masculinos (anteridios) o femeninos (arquegonios); las células sexuales masculinas o anterozoides son biflagelados y, por lo tanto, necesitan un ambiente acuoso para desplazarse. Los anterozoides y la oosfera (célula sexual femenina) se producen por mitosis pues se forman en gametofitos haploides. Al ocurrir la fecundación, la célula diploide o cigoto, derivada de la unión de las dos células sexuales, por divisiones sucesivas se transforma en un embrión multicelular. Más tarde, una vez diferenciado el pie que lo sujeta al gametofito y la seta o pedicelo que sostiene a una cápsula, el embrión se transforma en un esporofito en el que la división meiótica del tejido esporógeno de la cápsula permite la formación de esporas unicelulares haploides.
La reproducción asexual es por esporas maduras que son liberadas y al dispersarse, germinan y forman filamentos o masas celulares que se conocen como `protonema'. A partir del protonema se forman nuevos gametofitos.

Ciclo de vida del musgo

El ciclo de vida de un musgo comienza con la liberación de esporas por una cápsula, que se abre cuando se expulsa una pequeña lapa (arriba izquierda). La espora germina para formar un protonema filamentoso ramificado, a partir del cual se desarrolla un gametofito foliáceo. Los espermatozoides, que son expulsados del anteridio maduro, son atraídos al arquegonio donde uno se fusiona con la ovocélula para producir el cigoto. El cigoto se divide mitóticamente para formar el esporófito y, al mismo tiempo, la base del arquegonio se divide para formar la caliptra protectora. El esporófito maduro consiste en una cápsula, que puede estar sostenida por un pedicelo, que es también parte del esporófito, y un pie. La meiosis ocurre dentro de la cápsula, dando como resultado la formación de esporas haploides. En este musgo, los gametófitos llevan tanto anteridios como arquegonios.

Reproducción sexual y asexual en hepáticas

• presentan anteridios globosos y arquegonios con forma de botella. se sitúan hundidos en el talo y rodeados de escamas sobre pedúnculos.
• el anteridio madura y forma anterozoides que salen nadando hasta el arquegonio (gracias al agua).
• los pedúnculos se llaman anteridióforos.
• en el esporofito se distinguen el pie, seta y cápsula.
• los tejidos del arquegonioforo siguen teniendo la misma estructura estratificada que el talo principal.
• cuando en el arquegonio han madurado todas las esporas dentro de la cápsula deja de llamarse arquegonio y se llama carpocéfalo.
• anteridios esféricos u ovoides y arquegonios se disponen por las ramas del cauloide, en la axila de los filidios y protegidas por éstos.
• filidios perigoniales (protegen los anteridios) y periquedales (protegen los arquegonios).
• hay dehiscencia en la cápsula, no va a ser petaloide, sino que produce 4 fisuras que forman 4 valvas alargadas.
• anteridios esféricos u ovoides y arquegonios se disponen por las ramas del cauloide, en la axila de los filidios y protegidas por éstos.
• filidios perigoniales (protegen los anteridios) y periquedales (protegen los arquegonios).
• hay dehiscencia en la cápsula, no va a ser petaloide, sino que produce 4 fisuras que forman 4 valvas alargadas.
• la reproduccion asexual es por fragmentación del talo y por propágulos.
• talosas: hay estructuras con forma de media luna o de embudo y que se llaman conceptáculos. Dentro se forman los propágulos.
• foliosas: se forman propágulos por toda la planta.
  

Hábitat

Viven en los más variados sustratos, especialmente húmedos, sobre suelo, rocas, troncos y ramas de árboles y arbustos o troncos caídos, sobre huesos, estiércol, etc., desde el Ártico al Antártico, en desiertos y altas montañas, en aguas dulces, solamente son más raros en las cercanías del mar. Hay algunas especies con un hábitat tan específico que su sola presencia indica precisas condiciones ecológicas como suelos quemados, con pH elevado y alto contenido de potasio (K) o suelos con alto contenido de cobre (Cu).

Pigmentos

Este grupo incluye a plantas multicelulares que no tienen tejidos conductores especializados como xilema y floema, poseen cloroplastos con clorofilas a y b, a y b carotenos así como varias xantofilas que incluyen a la luteína. Sus reservas alimenticias son en forma de carbohidratos. Actualmente se considera que aproximadamente 20 000 especies de briofitas habitan el planeta.

Importancia de las briofitas

Hay amplias evidencias que las briofitas son excelentes indicadores de la contaminación ambiental. Muchos ecólogos en el mundo, han investigado el dramático empobrecimiento de las comunidades briofíticas en y alrededor de las grandes ciudades y áreas industriales. La sensibilidad de las briofitas a la polución crece desde las formas terrícolas a las saxícolas y las epífitas. Esta sensibilidad de las briofitas ha sido especialmente investigada para los gases tóxicos del aire como el dióxido de azufre (SO2), ácido fluorhídrico (HF) y ozono (O3). También son capaces de concentrar metales pesados en grandes cantidades, como Zinc (Zn), Plomo (Pb), Hierro (Fe), Cobre (Cu), Níquel (Ni) y Cadmio (Cd), entre otros. Finalmente se ha demostrado que los céspedes de musgos tienen una alta capacidad para retener agentes radioactivos [Circonio (95Zr), Niobio (95Nb), Cesio (137Cs), Berilio (7Be), etc.] derivados de emisiones accidentales o deliberadas en Rusia y Japón y comparativamente mucho mayor que las plantas vasculares.

Importancia económica de las briofitas

Su importancia económica radica en la parte silicosa de su pared celular, ya que ésta es escasamente afectada por la muerte y degradación del resto de la célula y tiende a acumularse en el fondo de cualquier lago o mar en el que vivan formando yacimientos que son llamados ‘tierras de diatomeas’. En las extracciones petroleras de fondos marinos donde existen tierras de diatomeas, la estructura de extracción pasa por ellas y son utilizadas como filtros de excelente calidad. Se han utilizado en la elaboración de filtros para líquidos diversos, particularmente en las refinerías de azúcar. También se las utiliza para la elaboración de abrasivos finos, como aditivo en algunas pinturas, pues aumentan la visibilidad nocturna de las señales y rótulos, y como un material aislante, especialmente en hornos de fundición y otras instalaciones que trabajan a altas temperaturas pues son más efectivas que el asbesto. Los yacimientos de diatomeas son, también, explotados como fuente de cantera.